КЛЕТКИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Дендритные клетки R.M. Steinman (Канада, США) получил в 2011 г. Нобелевскую премию за его открытие дендритных клеток и их роли в адаптивном иммунитете. Дендритные клетки (dendritic cells) представляют гетерогенную популяцию клеток, участвующих в эндоцитозе, процессинге и представлении антигенов лимфоцитам, воспалении и иммунорегуляции. Многие дендритные клетки экспрессируют PRR и распознают молекулярные паттерны. Следует рассматривать дендритные клетки на двух уровнях зрелости: незрелые и зрелые клетки. Характеристика двух уровней показывает значительные отличия незрелых и зрелых клеток. Также существует несколько морфо-функциональных типов дендритных клеток. Хотя дендритные клетки как отдельная клеточная линия были идентифицированы канадско-американским исследователем, Нобелевским лауреатом (2011) R. M. Steinman (1943-2011), однако клетки Лангерганса были открыты ещё в 1886 г. немецким патологом P. Langerhans. КРИТЕРИИ ЗРЕЛОСТИ ДЕНДРИТНЫХ КЛЕТОК Характеристика Незрелые дендритные клетки Зрелые дендритные клетки    Молекулы HLA    (+)    +++    (кроме фолликулярных дендритных    клеток)    Костимуляторные молекулы: CD80, CD86, CD40    и др.    (+)    +++    Маркер CD83+    -    ++    CCL19/CCR7    CCL20/CCR6    CCL21/CCR6, CCR7    ++    -    CCL3/CCR1, CCR5    CCL4/CCR5    CCL5/CCR1, CCR3, CCR5    CXCL1/CXCR1    -    ++    Эндоцитоз антигена    +++    (+)    Презентация антигена    +    +++    Число отростков    +    +++    Присутствие в кровотоке    0.1-0.5%    - МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ТИПЫ ДЕНДРИТНЫХ КЛЕТОК: Клетки Лангерганса (в эпидермисе, эпителии слизистых; генерируют из моноцитов); Миелоидные (классические антиген-представляющие; генерируют из миелоидного предшественника); Плазмацитоидные (классические антиген-представляющие; генерируют из лимфоидного предшественника); Тимические дендритные клетки (в тимусе); Фолликулярные дендритные клетки (в фолликулах лимфоузлов, селезёнки и МАЛТ; генерируют из мезенхимального предшественника); Вуалевидные дендритные клетки (транспортная форма); Воспалительные дендритные клетки (на сайтах воспаления; генерируют из моноцитов); Толерогенные дендритные клетки (это один из важнейших клеточных типов в поддержании иммунной толерантности; генерируют из незрелых дендритных клеток). См. Онтогенез дендритных клеток. ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕНДРИТНЫХ КЛЕТОК как АНТИГЕН-ПРЕДСТАВЛЯЮЩИХ КЛЕТОК: 1. Т-клеточные ответы Миелоидная (классическая) дендритная клетка (тип 1) (mDC или cDC) генерирует из миелоидного предшественника, секретирует IL-12, способствует пролиферации Тh1 и участвуют в Т-клеточных иммунных ответах. К типу 1, возможно, относятся клетки Лангерганса (CD1аhi, CD207+). Они содержат лангерин (в гранулах Birbeck), присутствуют в эпидермисе кожи (ДАЛТ), крайней плоти у мужчин и эпителии многих слизистых оболочек (МАЛТ). Имеется два подтипа миелоидных дендритных клеток: основной mDC-1 (CD141+) и более редкий mDC-2 (CD1c+). 2. В-клеточные ответы Плазмацитоидная (лимфоидная) дендритная клетка (тип 2) (pDC) генерирует из лимфоидного предшественника. Незрелые плазмацитоидные клетки внешне похожи на плазмоциты. Зрелые плазмацитоидные клетки характеризуются типичной для дендритных клеток морфологией. Маркёрами pDC у человека являются CD303+ CD304+. Они секретируют IFN-α, IFN-β, TNF-α, IL-6 и IL-12, участвуют в В-клеточных иммунных ответах. Маркёрами плазмацитоидных клеток являются CD303+ и CD304+. Фолликулярная дендритная клетка (fDC) также играет большую роль в В-клеточных ответах, но она происходит не от кроветворных, а от мезенхимальных предшественников. В отличие от других дендритных клеток, эта клетка не способна экспрессировать HLA II и самостоятельно презентировать антиген, если он не опсонизирован. Предполагается, что поскольку fDC способны к длительной кумуляции антигенов, эти клетки чрезвычайно важны для поддержания пула В-клеток памяти и переключения синтеза изотипов иммуноглобулинов. Маркёрами являются СD35 (CR1), СD21 (CR2), CD32 (FcγRIIb). ©В.В.Климов